절지동물문 생물분류 | ||||||||||||
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갑각류 甲殼類 | Crustacean |
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학명 | Crustacea |
<colbgcolor=#fc6> 분류 | |
계 | 동물계 Animalia |
문 | 절지동물문 Arthropoda |
계통군 | 범각류 Pancrustacea |
아문 | 갑각아문 Crustacea |
갑각류 계통수 |
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1. 개요
甲 殼 類. 영어로는 Crustacea.절지동물문에 속하는 하위계급 수준의 분류군인데, 대개 갑각아문 혹은 갑각상강으로 분류한다.[1]
곤충과 함께 절지동물 중에서 가장 성공한 분류군으로 지구 표면의 70%가량 되는 지역을 완전히 장악하여 번성하고 있는 만큼 단순 개체수로 따지면 오히려 곤충보다 훨씬 많다.[2]
갑각아문중 가장 번성한 분류군은 십각목이다. 새우, 가재, 게 등이 여기 속한다.
2. 해부적 특징
2.1. 외형적 특징
갑각류는 더듬이 2쌍이 달린 유일한 절지동물이다. 머리에는 촉각과 큰턱, 작은 턱 2쌍이 있고, 그 뒤로 몸의 각 체절마다 부속지가 1쌍씩 달렸다. 제1더듬이를 제외한 모든 부속지들은 기본적으로 이분지형이다. 모든 현생종의 성체들은 최소한 일부 부속지라도 이분지형이다. 호흡특화형 기관이 있다면 아가미로 되어 있다. 말피기씨관이 존재하지 않는다. 그래서 대부분 수중에서 생활하거나 물가에서 산다. 완전히 지상에 사는 극히 일부 종, 예를 들어 쥐며느리나 콩벌레 등등도 아가미에 수분이 적절하게 있어야 해서 축축한 곳을 좋아한다.원시 갑각류는 체절이 보통 60개 이상이었지만 현생종은 16~20개 남짓이다. 머리나 가슴, 배에서 많은 체절들이 유합되어 체절의 숫자가 줄어들었다. 그러나 체절융합은 각 종마다 다양하게 진행되었기 때문에 아문 전체에 걸쳐 상당히 다르다.
많은 갑각류들이 머리의 등쪽 큐티클이 뒤쪽과 옆쪽으로 늘어나 흉부와 복부 체절의 일부 또는 전체를 덮거나 융합했다. 이 덮개를 보통 갑각이라고 부른다. 개형충이나 패충류들은 갑각이 조개껍질 같은 밸브를 형성하여 몸의 전체를 뒤덮고 십각류는 갑각이 복부를 뺀 두흉부 전체를 뒤덮는다.
갑각류에 달린 유영지[3]나 복부 부속지는 조상형 이분지형 상태를 그대로 유지했다. 이 부속지는 안다리와 바깥다리로 나뉘는데, 바깥다리는 원절(原節, protopodite) 기본마디 1개 이상에 달렸다. 갑각류의 조상형 형질에서는 모든 몸통 부속지들의 구조가 비슷하고 모두 유영에 적응했다. 그러나 가재같이 저서생활도 같이 하는 갑각류들은 부속지의 수가 감소하고 여러 기능에 맞도록 다양하게 변형되어, 보행지가 외지를 잃고 일분지가 되는 등 환경에 맞게 진화했다.
곤충과 마찬가지로 갑각류들도 탈피를 한다.유생 때에는 매우 빈번하게 탈피하지만 성체가 되면 탈피를 하는 간격이 길어진다. 곤충의 전흉선과 비슷한 역할을 하는 Y기관과 X기관이 있다. 십각류는 눈자루에 X기관이 있는데, 여기에 있는 신경분비세포에서 탈피억제호르몬을 감소시킨다. 이 호르몬이 눈자루에 있는 시누스샘에서 방출된 뒤에 억제호르몬의 수준이 낮아지면 큰 턱 근처에 있는 Y기관에서 탈피호르몬을 분비한다. 재미있게도 Y기관은 곤충의 전흉선과 상동이다.
가지를 친 특수 표피세포인 색소포 안에 들어있는 색소가 갑각류의 체색을 이룬다. 색소포가 색소 입자들을 각 세포의 중앙으로 집중시키면 색이 밝아지고 반대로 색소가 분산되면 어두워진다. 눈자루에 있는 신경분비세포가 색소의 이러한 행동을 조절한다. 또 다른 신경분비세포 호르몬은 심장박동의 빈도와 강도를 조절한다. 수컷 연갑류는 신경분비샘 대신 안드로겐샘이라는 것을 가지고 있다. 이들의 분비작용은 수컷이 성적 특징을 발현하도록 자극한다. 이 분비샘을 암컷에게 이식하면 난소가 정소로 바뀌고 다음 탈피 시 부속지들이 수컷의 특징을 보이는 등 강제 성전환당한다.
감각기관이 잘 발달했다. 앙눈과 겹눈 두 가지 종류의 눈이 있다. 중앙눈은 대개 망막세포를 포함하는 색소컵 3개로 구성되는데 렌즈는 있을 수도 없을 수도 있다. 중앙눈은 노플리우스 유생과 일부 성체에게만 있는데, 요각류에서는 성체의 유일한 눈이 되기도 한다. 대부분 갑각류는 곤충과 유사한 겹눈이 있다. 게나 가재 같은 십각류나 구각류에 속하는 갑각류들은 눈자루 끝에 겹눈이 달렸다. 곤충의 눈과 마찬가지로 시력은 떨어지는 편이나 편광을 분석할 수가 있다. 각막의 표면이 볼록해 넓은 시야를 제공하며 특히 눈자루를 가진 눈에서는 200도 이상의 시야를 담당할 수 있다. 다른 감각기관으로는 평형포, 촉모[4], 화학감각모[5] 등이 있다.
2.2. 내부기관
갑각류의 아가미는 생김새가 다양해서 나무나 잎, 섬유 모양을 하기도 했다. 모습이야 다르지만 모두 혈관 또는 혈동이 있다. 아가미는 보통 부속지에 달렸는데, 부속지를 움직여 지속적으로 물을 아가미 내부로 보내어서 순환시킨다. 대개 포개진 갑각은 아가미방을 보호한다. 일부 작은 갑각류 종류는 몸 전체 표면으로 호흡한다.갑각류의 배설 및 삼투조절 기관은 머리에 있는 쌍으로 된 샘이며 배설공은 더듬이나 작은턱 기부에 있다. 이 샘들은 더듬이샘 또는 작은턱샘이라 불린다. 십각목 갑각류의 더듬이샘은 살아있을 때의 발색 때문에 녹샘이라 부르기도 한다. 협각류의 기절샘과 비슷하다. 배설물 대부분이 암모니아이고 약간의 요소 및 요산이 함유되었다. 배설물 일부는 배설샘뿐만 아니라 아가미를 거쳐 확산되어 방출된다.
순환계 또한 개방형이다. 속이 꽉 차 있거나 튜브 모양의 심장과 혈강의 여러 지역으로 혈액을 운반해주는 동맥으로 구성된다. 일부 소형 갑각류는 심장이 없기도 하다. 개방혈관계는 순환이 심장박동에 덜 의존하는데, 열린 혈동에서는 기관과 사지의 움직임이 모세혈관에서보다 혈액을 더 효율적으로 순환시킬 수 있기 때문이다. 혈액은 헤모시아닌 또는 헤모글로빈을 사용하는데, 작은 상처가 났다고 혈액이 빠져나가는 일이 없도록 혈액응고성분이 있다.
식도 위에는 뇌신경절이 있으며 이 앞쪽의 감각기관으로 신경을 보내고 식도 주변의 연결신경 1쌍이 식도하신경절에 연결된다. 배쪽 신경삭 1쌍은 각 체절마다 신경절이 있는데 내장, 부속지, 근육으로 신경을 보낸다.
3. 생활사
대부분 갑각류들은 자웅이체이며 종에 따라 교미를 하고자 여러 가지로 다양하게 진화했다. 패충류는 수컷이 드물고 보통 단성생식을 한다. 대부분은 알을 품는데, 새각류 등은 특수화된 육아방이 있고, 요각류는 복부 양 옆에 알주머니가 있으며, 연갑류는 부속지에 알이나 유생을 붙이고 다닌다.갑각류의 유생이 노플리우스(nauplius)라 불리는 단계에는 몸은 비체절성이고 앞눈, 부속지 3쌍 또는 더듬이 2쌍과 큰턱이 달렸다. 자기와 몸집이 비슷한 플랑크톤들과 함께 유영하는데, 이 시기 갑각류를 흔히 동물성 플랑크톤으로 분류한다. 대부분 갑각류가 이 단계를 거친다. 십각목에 속하는 갑각류들 중에 가재와 같이 유체가 성체와 모습이 비슷한 경우도 있다. 갑각류의 여러 그룹들은 발달단계와 후유생이 다양하여 저마다 별개의 이름이 있다.
육지에 사는 도둑게와 야자집게도 노플리우스 단계를 거친다. 그래서 알을 낳을 때에만 물로 잠깐 이동한다. 특히 야자집게는 익사할 위험이 크기에 빨리 낳고 돌아간다.
쥐며느리나 공벌레는 물에 유생을 풀 수 없으므로 알을 품고 새끼가 성체로 성장할 때까지 돌본다.
가재나 neocardina속으로 대표되는 대다수의 민물새우들, 그리고 소수의 담수게들은 알에서 부화하고 노플리우스 단계를 거치지 않으며 완전한 형태의 가재,새우,게가 될 때까지 어미에게 보호를 받는다. 뱀파이어크랩이라 불리는 몇몇 소형 담수게의 경우 부화한 새끼를 등에 업고 다니며 돌보는 종류도 존재한다
수생 갑각류들은 동물의 사체, 특히 육지동물의 사체를 매우 좋아해서 사람이나 동물 시체에 가장 먼저 달려들어 뜯어먹는다고 한다. 때문에 수중 생태계에서 시체를 자연으로 되돌리는 스케빈저역할을 한다. 육지로 치면 곤충류 포지션이다.
갑각류의 천적은 대부분 두족류이다.[6] 하지만 집단린치를 하거나 체급 차이가 나면 오히려 두족류가 당하는 경우도 있으며, 민꽃게같은 경우 천적이 거의 없는 최상위 포식자가 되기도 한다.[7]
4. 갑각류로 혼동하기 쉬운 종
5. 생물 목록
생물 목록에 대한 내용은 절지동물문 생물 목록 문서 참고하십시오.
6. 기타
한때 '바퀴의 조상이 새우이다.'는 얘기가 흥했으나, 둘이 나뉘어 진 게 3~4억 년 전이며, 곤충의 조상은 새우가 아닌 원시 갑각류, 즉 두판류이다. 하지만 둘이 완전히 다른 동물인 것은 아니다. 현재 분류계통에 따르면 곤충은 절지동물의 하위 분류군이기 때문이다.고생대 초기의 바다에서는 몸집이 매우 거대했고 현 척추동물들의 조상들을 잡아먹으면서 농락했으나, 호흡기관이 비효율적이라 물 밖을 떠나서 육지에 적응한 일부 종들은 그 큰 몸집을 유지하지 못하고 조그마하게 진화했다. 야자집게가 육상생활에 적응한 종 중 최대급이다.
허나 산소가 대기 중 3분의 1을 차지했던 석탄기에는 다시 거대해졌다. 지금으로선 상상할 수 없는 커다란 잠자리나 거미, 노래기가 나오는 다큐멘터리나 화석을 봤다면 거의 대부분 이 시간대 출신이다.
현재도 지상에서 무척추동물 중에서는 갑각류인 야자집게가 가장 크다. 수중생물까지 포함하면 일본 거미게가 가장 크다.
특정 갑각류에 알레르기가 있는 사람들도 있다. 영 거리가 멀어 보이는 내륙지방 사람도 갑각류 알레르기가 있을 때가 있다. 갑각류 알레르기는 일반적인 식품 알레르기보다 심한 경우가 대부분이라고 한다. 실제로 알러지 있는 음식을 먹었다가 사망하거나 구사일생으로 살아난 사례 중 갑각류 알러지인 경우가 많다. 갑각류 알러지 중 가장 대표적인 게 새우 알러지이다.
서브컬처에서는 일반적인 포유류나 조류와 달리 외모가 무섭게 생긴 경우가 많아서인지 다른 생명체들과는 다르게 푸대접을 받아서 잡졸 몬스터나 귀찮은 괴물로밖에 여기지 않는다. 그래도 가재 같은 갑각류가 최종 보스나 중간보스의 모티브로 나오는 경우가 없지는 않다.
키울 수 있는데, 보통 어류와 합사시켜서 키우는 경우가 많다. 그러나 랍스터나 대게, 킹크랩 같은 대형 갑각류나 꽃게나 민꽃게 같이 난폭한 갑각류는 합사시키면 어류에게 상처를 입힐 수 있으니 주의해야 한다.
전 세계적으로 인기있는 식재료이긴 한데, 조리 방식이 다소 잔인하다. 이미 도축된 채로 유통되는 식재료들과 달리 신선도 문제로 산 채로 유통되는 일이 잦고 조리법 역시 산 채로 조리하는 방법이 많다. 산 채로 끓는 물에 넣고 다리를 절단하고 찜기에 넣는 등. 고온고압의 증기를 쐬거나 칼로 뇌를 찔러 즉사시킨 다음에 조리하기도 하지만, 이것도 딱히 갑각류의 고통을 생각해줘서가 아니라 조리되는 과정 중 극심한 스트레스를 받아 다리를 스스로 떨어뜨리지 않도록 하기 위해서이다. 이런데도 척추동물이 아니라는 이유로 동물보호단체에서 조차 거의 신경써 주지 않았다.
하지만, 21세기는 동물보호와 동물권이 강조되면서 동물 학대 행위를 법적으로 금지하는 추세인데, 이러한 동물 학대 행위에 갑각류도 포함시키는 경향이 서구 선진국에서 퍼지는 중이다. 호주 등지에서는 고통을 주지 않는 도살법을 제정했고, 스위스에서는 바닷가재를 산 채로 끓는 물에 넣으면 동물보호법상 불법으로 벌금형에 처한다. 이는 바닷가재도 고등 신경계가 있어 고통을 느낄 수 있다는 연구결과를 인정했기 때문이다. 그래서 반드시 조리하기 전 기절시켜야 하고, 기절시키는 방법 또한 전기충격기 등 제한적인 방법만 허용한다. 또한 바닷가재를 포함한 살아있는 갑각류를 보관, 운반하는 경우 얼음이나 얼음물에 보관하는 것 또한 불법으로, 자연과 유사한 환경에서 보관해야 한다. 이 법률은 2018년 1월에 통과되어 3월 1일부터 시행되었다.
이러한 서구권의 갑각류 동물권 추구 경향 때문인지 서구권 컨텐츠 플랫폼에서 갑각류를 산 채로 조리하는 요리 영상 등이 동물 학대 컨텐츠로 차단되거나 삭제되는 황당한 일이 발생하기도 한다. 특히 갑각류를 산 채로 조리하는 문화가 많은 동양권 국가 기준으로 전혀 실정에 맞지 않기 때문에, 비서구권 국가에서는 서구권의 갑각류 동물권 추구를 비판적인 시선으로 바라보는 경우가 많다.
단단한 껍데기에 감춰진 속살이 부드럽고 맛있어서 전 세계에서 인기폭발인 식재료이기도 하다. 대표적으로 게, 새우, 가재. 하지만 그 껍데기 때문에 먹기도 까탈스럽고 덩치에 비해 살코기 수율이 좋지 않아 크기 대비 비싼 해산물이다. 가격이 전복에 버금간다. 가장 일반적인 조리법은 소금간 한 물에 넣고 삶아서 껍데기를 발라낸 뒤 속살을 다양한 소스를 곁들여 먹는 것으로 이외에도 튀기거나 국물을 내는 등 다양한 조리법이 있다. 간혹 날 상태로 소금이나 장류에 담가서 먹거나 이런 조리도 없이 그대로 먹는 경우도 있지만 기생충과 식중독의 위험이 있으니 조심해야 한다. 속살은 동서양 가리지 않고 먹는다. 내장은 서양권에서는 대체로 버리지만 동양권에서는 특유의 풍미가 있는 별미로 취급한다. 일례로 한국에선 게딱지를 그릇 삼아 남은 내장에 밥을 비벼먹기도 한다. 일본에서도 게딱지를 술잔 삼아 사케를 넣고 가볍게 데워 내장의 풍미를 우려낸 등껍질 술이 있는데, 아예 게의 내장을 따로 담은 통조림도 있을 정도이다.
갑각류 단단한 껍데기의 역시 식재료로 유용한데, 게나 새우의 껍데기로 육수를 우려낼 경우 진하면서 독특한 풍미를 주기때문에 동서양을 막론하고 국물요리의 재료로 수요가 매우 높다.[8] 탈피 직후 상태이거나 작은 종이라면 껍데기째 씹어먹을 수도 있으며, 게나 새우의 껍데기째 기름으로 튀겨내어 통째로 씹어먹을 수 있는데, 껍데기 특유의 풍미와 바삭한 식감 덕분에 상당한 별미다.
갑각류가 식용이 되어버린 이유는 그저 운이 안좋아서이다. 갑각류와 닮은 투구게와 전갈은 갑각류가 아니지만 갑각류로 오해해서 먹는 경우가 있다. 바퀴가 새우와 친척이라는 도시전설은 그저 맛이 새우와 비슷하기 때문에 생긴 거짓말일 뿐이다. 따라서 갑각류의 맛은 그냥 절지동물 맛이다.
갑각류를 거의 볼 일이 없는 내륙지방에서는 갑각류의 생김새가 벌레와 비슷하다는 이유로 그냥 물에 사는 벌레 취급해서 혐오하기도 한다.[9] 실제로 완흉목( 따개비, 거북손 등) 성체[10]를 제외한 갑각류들은 생김새만 놓고 보면 벌레들과 다른 점이 거의 없다. 갑각류 중에서도 게, 새우, 가재류 외에 다른 종들은 갑각류를 혐오하지 않는 지역에서조차 그냥 똑같이 벌레 취급을 받는 경우가 많다. 실제로 라틴어에서는 갑각류(혹은 바닷가재)를 locusta marina라고 썼는데, 이를 직역하면 "바다 메뚜기"가 된다. Locusta는 영어로 건너가 locust(메뚜기)가 되고, 스페인어로 건너가 langosta(바닷가재)와 langostino(새우)가 된다.
북·서유럽에서는 전통적으로 조개류와 함께 가장 인기 있는 해산물 종류이다. 두족류가 혐오의 대상인 것과는 정반대이다.
리니지(게임)에서 하이네의 에바 왕국(수중 던전)에 '크러스트시안'이란 이름의 몬스터가 등장하는데, 붉은 가재 한 마리가 거대한 인간형 두개골을 끌고다닌다.
[1]
원래는 갑각강으로 분류하였으나, 2010년대 이후로는 분류학에서 갑각류를 강(class)이 아니라 상강(superclass) 혹은 아문(subphylum)의 범주에 두었으며, 갑각류의 하위 분류도 원래 아강이었으나 지금은 별도의 강으로 보고 있다. 그만큼 발견된 종과 이에 따른 계통유연관계를 정하는 기준이 상위분류군으로 갈수록 복잡해지기 때문이다. 이 점은 앞으로 이쪽 분류군을 다루는 분류학자들이 통일해야 하는 숙제이기도 하다.
[2]
실제로 바다를 떠다니는 수많은 동물성 플랑크톤만 해도 대다수가 갑각류에 속해있어
개미와
흰개미의 총 개체수를 합친 것보다 훨씬 많다.
[3]
물속에서 헤엄치는 데 쓰는 다리
[4]
몸 전체를 덮었다.
[5]
제1더듬이, 제2더듬이, 구기부에 있다.
[6]
문어류는 게나 가재류, 집게류에게는 천적이고, 오징어류 또한 문어류에 비하면 덜 위협적이지만 새우에게는 무시무시한 포식자일 뿐이다.
[7]
인간들은 갑각류를 식재료라고 생각해서인지 모든 갑각류가 최하위 포식자라고 오해하곤 한다.
[8]
한국의 해물탕은 물론, 서양에서도 브야베스나 비스크의 맛을 내는데 갑각류의 껍데기가 중요한 역할을 한다.
[9]
내륙지방의 경우 갑각류 외에도
생선등 수산물 자체를 그리 좋아하지 않는 경우도 많다.
[10]
완흉목도 유생 시절에는 벌레의 모습이다.