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캄브리아기
캄브리아紀 | Cambrian |
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| <colcolor=#fff> 기간 | <colbgcolor=#fff,#191919>기원전 5억 4200만 년~기원전 4억 8830만 년(총 5370만년.) |
| 대기 조성 | 질소, 산소, 이산화 탄소(4500ppm) |
| 상위 시대 |
현생누대 고생대 |
| 평균 표면 온도 | 21℃ |
| 해수면 높이 | 4m→90m |
| 공전 주기 | 약 400일 |
| 자전 주기 | 약 21시간 |
| 정의 | 애덤 세지윅(Adam Sedgwick), 1835 |
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1. 개요
캄브리아기(Cambrian)는 고생대의 첫 번째 기(紀)로, 기원전 5억 4200만 년에서 기원전 4억 8830만 년까지 5,370만년 동안 이어진 시기이다. 명칭은 웨일스의 별칭인 캄브리아(Cambria)에서 유래했다.2. 시대상
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| 캄브리아기 해양생물들의 상상도. | |
1835년 애덤 세지윅(Adam Sedgwick)이 웨일스에서 후일 캄브리아기로 불리는 시대의 노출된 지층을 발견하고 이를 '캄브리아 시리즈(Cambrian series)'로 명명했으며, 이후 이 시기의 다양한 고생물 지표가 발견되면서 그 정의가 구체화되었다. 선캄브리아 시대와 고생대(캄브리아기)를 구별하는 기준은 캄브리아기 대폭발이라고 불리는, 5억 4200만 년 전 발생한 대규모의 생물문이 출현한 사건이다. 국제층서학회(ICS)는 삼엽충을 비롯한 복잡한 구조를 가진 해양 동물의 화석이 발견되는 가장 이른 시기를 고생대의 시작으로 정의하고 있다. 다만, 오늘날 학계에서는 이 사건이 '대폭발'이라고 부를 정도로 급진적으로 일어난 것은 아니라고 보고 있다.
눈이 다섯 개 달린 오파비니아, 뾰족한 바늘이 달린 할루키게니아[1], 캄브리아기 바다의 제왕이었던 아노말로카리스 등 기묘한 생김새의 동물들이 출토됐다. 이러한 특이한 동물들로 인해 한때는 현생 동물들과 전혀 다른 특이한 동물들이 출현한 진화의 시험장이었다는 해석도 있었으나, 최근에는 전혀 다른 동물들이 아니라 현생 동물군 안에 대부분이 포함된다는 해석, 또는 진정한 의미의 캄브리아기 폭발은 없었다는 해석이 주류이다.
3. 진화사
3.1. 캄브리아기 저층 혁명
캄브리아기의 시작을 알리는 화석은 흔적화석인 트렙티크누스(Treptichnus)이다. 흔적화석이란 땅굴이나 발자국 등 생물의 몸 자체가 아닌 생물이 남긴 흔적이 화석으로 남은 것인데, 트렙티크누스는 지렁이와 같은 동물이 바다 바닥에 굴을 파서 생긴 흔적화석이다. 이 트렙티크누스의 등장이 캄브리아기와 선캄브리아시대를 가른다고 할 수 있다.
캄브리아기에는 트렙티크누스 외에도 스콜리토스(Skolithos), 크루지아나(Cruziana) 등의 흔적화석들이 최초로 나타난다. 흔적화석이 이 정도로 다양한 것은 바로 전 시대인 에디아카라기와 완전히 반대된다고 할 수 있다. 왜냐하면 에디아카라기의 흔적화석은 바닥의 표면을 긁는 것만이 있을 뿐으로, 그 다양성이 극히 제한적이기 때문이다.
과학자들은 캄브리아기에 흔적화석의 종류가 방대해지는 이 현상을 캄브리아기 저층 혁명(Cambrian Substrate Revolution, Agronomic Revolution)이라고 부른다. 에디아카라기에는 바다의 모래바닥을 미생물의 끈적한 막이 덮고 있었고, 그 위에 사는 동물들( 에디아카라 동물군)이 그것을 먹기도 하며 살았다. 미생물의 막은 모래 속에 산소가 유입되는 것을 차단해, 모래 속에는 유독성 가스를 방출하는 세균이 살아 동물이 함부로 들어가기 힘들었을 것이다. 게다가 에디아카라 동물군은 굴을 파는 능력이 있는 종류가 얼마 없었다. 그렇기 때문에 에디아카라기의 땅굴은 아주 얕게 들어가는 것 몇개를 제외하면 없다.
그러나 캄브리아기에는 에디아카라 동물군이 대부분 사라지고, ' 좌우대칭동물'이 주류가 된다. 좌우대칭동물은 비대칭인 해면, 방사대칭인 자포동물을 제외한 거의 모든 동물인데, 입과 항문이 구분되어 있어 해면이나 자포동물과 다르게 '앞'과 '뒤'의 개념이 확실하다. 어딘가를 향해서 움직이는 것이 수월하다는 것인데, 그렇게 도달한 곳들 중 하나가 (먹이를 찾거나 포식자를 피하기 위해)땅속이었다. 이카리아 와리우티아 같은 초기 좌우대칭동물은 에디아카라기 후반에 등장하여 얕은 굴을 파는 것을 시작으로, 점점 미생물의 막을 파헤치기 시작했다. 땅굴로 인해 모래 속에도 산소가 유입되고 생물이 살 수 있는 환경이 조성되니, 동물들은 더 깊고 복잡한 굴을 파기 시작했다. 미생물의 막은 수시로 파헤쳐져 많이 사라졌고, 그 자리에는 새로운 캄브리아기 생태계가 들어섰다.
3.2. SSF와 고배류
캄브리아기는 삼엽충이 등장한 시기이지만, 삼엽충이 캄브리아기의 시작부터 있었던 것은 아니다. 삼엽충은 캄브리아기가 시작한 기원전 5억 4천만 년에서 약 3,000만 년이 지난 후에야 나타난다. 캄브리아기의 괴상한 생물로 알려진 아노말로카리스나 할루키게니아 등도 그쯤 돼서야 화석으로 나타난다.[2]
삼엽충이 나타나기 이전, 캄브리아기 극초반의 동물 화석은 작은껍질화석(SSF, Small Shelly Fossils)와 고배류(Archaeocyatha)로 대표된다. 작은껍질화석은 한 종류의 동물이 아니고, 이름 그대로 작은 껍데기 화석을 뭉뚱그려 부르는 것이다. 조개나 복족류의 껍데기도 포함되고, 기원을 알 수 없는 막대기나 가시 모양 화석도 포함되며, '유사 코노돈트'로도 불리는 화살벌레 이빨 화석도 포함된다. 이들은 수백 마이크로미터 단위의 화석으로, 대부분 석회암 속에 남아 있어 석회암을 산으로 용해시키고 남은 화석을 건지는 식으로 채굴된다.
고배류는 몸 전체에 구멍이 나 있고 몸의 가운데에 커다란 구멍이 출구를 향해 나 있는 생물로, 일단은 해면동물의 일종으로 분류하고 있다. 오늘날의 산호와 같이 생물초를 이루고 산 동물로, 동물 중에서 가장 처음으로 생물초를 만들었으리라 생각된다. 이렇게 캄브리아기 초기의 대표 동물로 여겨질 만큼 번성했으나, 캄브리아기 중반에 일어난 보토미안 대멸종에서 큰 타격을 입어 캄브리아기 후기까지 아주 겨우 명맥만 이어가다가 멸종했다. 고배류의 빈자리는 보통해면류가 불완전하게 대체하였다.
3.3. 버제스 셰일형 화석
아노말로카리스, 할루키게니아, 오파비니아 등이 '캄브리아기의 괴상한 동물'로 묶여, 캄브리아기 대폭발의 얼굴마담 취급을 받기도 한다. 이들은 전부 캐나다의 버제스 셰일이라는 화석지에서 나온 동물들로, 단단한 껍데기가 없어 보통이었다면 화석이 될 수 없었겠지만 특수한 조건하에 놓여 화석이 될 수 있었다. 버제스 셰일과 비슷하게 부드러운 동물이 그대로 화석이 된 화석지들은 세계 곳곳에 있는데, 그린란드의 시리우스 파셋(Sirius Passet), 중국의 마오톈샨 셰일(Maotianshan Shale)[3], 호주의 이뮤 베이 셰일(Emu Bay Shale)[4], 미국의 스펜스 셰일(Spence Shale)[5], 스페인의 발데미에데스층(Valdemiedes Fm.)[6] 등이 있다.이 화석지들에서는 공통적으로 아주 괴상하게 생긴 동물들이 발견되었는데, 이들은 한때 현재 살아있는 동물들과는 아무런 관계가 없는 자연의 실험체라고 생각되었다. 하지만 2000, 2010년대에 이 화석지들의 동물 화석에 대한 이해가 급속도로 발전해, 이들은 오늘날 동물계에 속한 문 단위 계통들의 아주 원시적인 친척들이라고 생각된다.
3.4. 캄브리아기의 대멸종
5대 대멸종에는 끼지 않지만, 캄브리아기 중에서도 많은 동물 종류들이 순식간에 사라지는 대멸종 사건들이 있었다.보토미안 대멸종(End-Botomian Mass Extinction)은 캄브리아기의 중반부에 일어난 대멸종이다. 지질시대는 우리가 흔히 쓰는 세계 공용 단위가 있기도 하지만, 한 대륙이나 나라에서 별도로 쓰는 단위들이 있기도 하다. 보토미안은 러시아 및 중앙아시아에서 캄브리아기를 나눈 세부 시대 중 하나의 이름이다. 보토미안 대멸종은 보토미안 시대가 끝날 때 일어난 것이다.
보토미안 대멸종 때문에 지구상 동물의 70%가 멸종했다는 말이 있지만, 여러모로 무리가 있다. 보토미안 끝에서는 작은껍질화석, 고배류, 삼엽충의 대량 멸종이 있었는데, 이것들이 과연 동일한 사건으로 멸종한 것인지에 대해서는 의견이 갈린다. 작은껍질화석 및 고배류의 멸종과 삼엽충의 멸종은 별개의 사건일 수도 있고, 하나의 아주 긴 사건일 수도 있다. 70%라는 수치는 엄청난 것 같지만, 사실은 통계 샘플 크기가 작아서 커 보이는 것이다. 별개라고도 생각되는 사건들을 한데로 뭉친 탓도 있고. 여러모로 오래전 사건이다 보니 모르는 것이 많다.
캄브리아기 후반에는 드레스바히안 대멸종(Dresbachian Mass Extinction)이 있었으리라 생각되는데, 보토미안이 러시아/중앙아시아의 지질시대 단위였다면 드레스바히안은 북아메리카의 지질시대 단위이다. 이건 보토미안 멸종만큼 모르는 게 많다. 다만 생태계, 환경의 변화에는 해양 동위원소 비율의 변화가 꼭 따라오는데, 드레스바히안 때에는 탄소-13의 비율이 갑자기 치솟는 스텝토이안 탄소동위원소 이상대(SPICE, Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion)가 관찰된다. 어쩌면 이것과 관련이 있을 수 있다.
4. 생물상
좌측 상단부터 암플렉토벨루아(Amplectobelua symbrachiata), 아노말로카리스(Anomalocaris canadensis), 아에기로카시스(Aegirocassis benmoulai), 페이토이아(Peytoia nathorsi), 리라라팍스(Lyrarapax unguispinus), 캄브로라스터(Cambroraster falcatus), 후르디아(Hurdia victoria).
캄브리아기의 대형 포식자로는 역시 아노말로카리스를 비롯한 '라디오돈트(Radiodont)'라는 생명체가 대표적이다. 라디오돈트는 거의 절지동물이라 부를 수 있지만 2% 부족한 생물인데, 그 종류가 많아서 그만큼 식성과 크기도 다양하다. 대형종은 캄브리아기에 살던 종류에 한해 대략 50센티미터 정도까지 자랄 수 있던 것으로 보인다. 머리 앞쪽에 커다란 부속지 두 개가 달려서 이를 이용해 먹이를 잡았을 텐데, 이중 아노말로카리스는 껍질이 없이 연한 먹이를 향해 잽싸게 부속지를 휘둘러 잡을 수 있는 포식자였던 것으로 보인다. 그 외에도 암플렉토벨루아처럼 부속지가 집게 모양으로 변해 바닥 위를 기어다니는 작은 먹이를 잡는 포식자도 있었다.
또다른 대형 포식자로는 레들리키아목(Redlichid) 삼엽충이 있다. 라디오돈트가 수영하는 포식자라면 레들리키드는 기어다니는 포식자로, 수많은 다리 사이에 '구기(gnathobase)'라는 톱니 모양 가시들이 빽빽하게 박혀 이를 통해 아무리 단단한 먹이도 으깨 먹을 수 있었을 것이다. 예전에는 껍데기가 뜯긴 삼엽충 화석이나 껍데기 파편이 가득한 똥 화석을 근거로 라디오돈트가 삼엽충을 부숴 먹었다고 생각했으나, 현재는 이 증거들이 다 레들리키아목 삼엽충이 남긴 것이고, 라디오돈트는 삼엽충의 껍데기를 부술 힘이 오히려 부족했다고 여겨진다. 레들리키아목 삼엽충은 대체로 작았으나, 아카도파라독시데스(Acadoparadoxides)를 필두로 하는 대형종은 최대 45cm까지 자라기도 했다.
소형 포식자로는 물속을 헤엄치는 코노돈트 및 화살벌레가 있었다. 화살벌레는 그 이빨이 작은껍질화석으로 발견되는데, 이는 한때 코노돈트와 같은 부류로 묶여 프로토코노돈트(Protoconodont)라는 이름이 붙여졌다. 허나 프로토코노돈트는 코노돈트와 다르게 속이 거의 완전히 비어있다. 바닥을 기어다니는 포식자로는 삼엽충과 삼엽충의 친척들이 있다. 삼엽충과 그 다양한 친척들은 아르티오포드(Artiopoda)라는 분류군으로 묶인다.
진흙 속에는 여러 지렁이 형태의 동물들이 꿈틀댔다. 개중에는 원시적인 환형동물도 있었으나, 그들보다 번성한 것은 오토이아와 같은 새예동물의 선조들이었다. 가시가 삐죽삐죽 난 입에서 식도가 안밖이 뒤집혀 튀어나와 먹이를 잡았다. 원시 새예동물은 껍데기 달린 조개부터 시작해서 동족까지 잡아먹는 대식가로, 캄브리아기 동물에게는 진흙 속을 헤엄치는 이들이 공포의 대상이었을 것이다.
바다 바닥에는 초기 완족류와 '히올리스'가 살았다. 완족류는 조개와 비슷하지만 다른 생물로, 이 시대의 원시적 완족류는 껍데기 뒤쪽으로 줄기를 뻗어 마치 콩나물과 같이 몸을 부착하고 살았을 것이다. 히올리스(Hyolith)는 원뿔형 껍데기를 가진 동물로, 누구와 근연인지는 논란이 현재 있다. 히올리스는 원시적인 종류인 오르토테키드(Orthothecid)를 제외하면 한 쌍의 '헬렌(Helen)'이라는 기다란 수염이 있는데, 이를 몸을 들어올리는 지지대로 썼을 것이다.
캄브리아기에는 생물초가 그리 발달하지 않았다. 초기에는 고배류가 엄청나게 번성했다가, 보토미안 대멸종 이후로 쇠락하였다. 고배류 외에는 스트로마톨라이트와 스롬볼라이트(Thrombolite)가 많이 보였을 것이다. 스롬볼라이트는 스트로마톨라이트와 비슷하나, 스트로마톨라이트는 겹겹이 쌓인 구조로 이루어진 반면 스롬볼라이트는 겹이 딱히 없이 무작위로 생성된 구조이다.
5. 캄브리아기의 한반도
우리나라의 전기고생대 퇴적층은 조선누층군으로 대표된다. 조선누층군은 강원도 태백, 영월, 평창 및 경상북도 문경 지역에 분포하며, 당시 초대륙 곤드와나에 있던 한중지괴(중한랜드, Sino-Korean Craton)를 낀 바다인 조선해(Joseon Sea)에서 퇴적되었다. 조선해는 당시 적도 부위에 위치하였으며, 호주를 맞대고 있었다.
조선누층군은 지역마다 층서의 양상에 차이를 보이며, 따라서 태백층군, 영월층군, 용탄층군, 평창층군, 문경층군이라는 층군 단위로 나뉜다. 이 중 평창층군은 2019년에 용탄층군과 구분이 되지 않아 동일한 것으로 봐야 한다는 연구가 나오기도 했다.
조선누층군은 캄브리아기 동안 세 번의 퇴적시퀀스를 겪었다. 퇴적시퀀스란 퇴적층에 나타나는 상대적 해수면의 변화를 연구하는 시퀀스 층서(Sequence Stratigraphy)에서 한 번의 상대해수면 변화를 나타내는 단위이다. 각 퇴적시퀀스는 부정합면으로 단절된다. 제1퇴적시퀀스는 장산/면산층[7]~대기층 일부에 해당되며, 캄브리아기 제2세~미아오링세 중반(대략 5억 2천만~5억 3백만년 전)의 시기이다. 최하부는 선캄브리아대 암석과 이루는 부정합이며 조선누층군의 시작을 알린다. 최상부는 대기층 중부로, 해수면 하강으로 인해 탄산염 대지가 대기중에 노출, 이로 인해 생겨난 돌로마이트 및 용식-붕락 각력암이 특징이다.
제2퇴적시퀀스는 대기층 상부~세송층 상부의 외대륙붕 환경에 만들어진 사암에 해당한다. 이 퇴적시퀀스의 끝무렵에 해당하는 세송층 사암 및 마차리층은 탄소 동위원소 분석을 통해 탄소동위원소값의 이상이 관찰되었다. 이는 드레스바히안 대멸종에 다룬 스텝토이안 탄소동위원소 이상대에 대응한다고 볼 수 있다. 아마 이 퇴적시퀀스의 끝은 전세계적 해수면 하강으로 인해 일어났을 것이다. 제3퇴적시퀀스는 세송층 상부의 내대륙붕 환경에 만들어진 사암~동점층 하부에 해당되며, 상부 경계가 불명확하다.
조선누층군에는 다양한 화석이 발견된다. 맨 밑에 해당되는 장산/면산층 중 장산층에는 화석이 나오지 않으며, 면산층에는 일부 흔적화석이 보고되었다. 그 위의 묘봉층에는 우리나라에서 가장 오래된 삼엽충인 레들리키아 노빌리스(Redlichia nobilis)가 등장하며, 여기서부터 본격적으로 삼엽충을 비롯한 체화석들이 발견된다. 묘봉층 및 비슷한 연대의 영월 지역 지층인 삼방산층, 그리고 그 외에 대기층, 마차리층에서는 작은껍질화석이 여럿 보고되었다. 우리나라 캄브리아기의 신기한 화석을 뽑자면 캄브리아기 말기, 동점층 하부에서 발견된 석개재키스티스(Sokkaejaecystis)가 있다. 몸이 비대칭이며 가시가 달렸고 오직 하나의 팔이 뻗어나가는 극피동물의 일종으로, 스틸로포라(Stylophora)라는 멸종 분류군에 속하는데 화석의 보존률이 꽤 높다.
[1]
한때에는 다리와 바늘이 거꾸로 재현되었다.
[2]
하지만 삼엽충과 달리 이들은 단단한 껍데기가 없어 보통의 화석지에서는 나오지 않아, 그전에도 없었는지 알 수 없다
[3]
같은 말로는 등강동물군(澄江動物群)이다. 주소지는 중국 윈난성 마오톈산(帽天山)에 있다.
[4]
사우스 오스트레일리아의 에뮤 베이에 있다.
[5]
이다 호 남동부와 유타 주 북동부에있는 랭스턴 층
[6]
스페인 사라고사 주 다로카 도시 위에 자리 잡고 있는 바위
[7]
장산층과 면산층의 시대는 같으며, 암석의 양상으로 구분된다. 동점단층을 기준으로 서쪽에는 장산층, 동쪽에는 면산층이 분포한다.